Цветковые 1

Отдел Покрытосеменные
Покрытосеменные господствуют на большей части суши и игра­ют решающую роль в формировании растительного покрова. Они обладают поразительной пластичностью, поэтому существуют в различных экологических условиях, произрастая во всех климати­ческих зонах. Огромные потенциальные возможности покрытосе­менных связаны с прогрессивными изменениями их структуры. Важнейшее изменение — появление цветка, который выполняет функции бесполого и полового размножения. Существенная часть цветка — пестик, образованный в результате срастания краев одно­го или нескольких плодолистиков (мегаспорофиллов). В нижней части пестика образуется замкнутое полое вместилище — завязь, в которой находятся надежно защищенные семязачатки, в верх­ней сформировалось рыльце, способствующее улавливанию и удержанию пыльцы, а также стимулирующее ее прорастание. Пестик по форме напоминает сосуд, с чем связано название «Angiospermae» (греч. ангилос — сосуд, сперма — семя). После оп­лодотворения завязь превращается в плод, внутри которого нахо­дятся семена, развившиеся из семязачатков; отсюда и название «покрытосеменные» в отличие от голосеменных, у которых семена лежат на мегаспорофиллах открыто — голо. Прочие группы расте­ний не имеют органа, гомологичного плоду, защищающего семена и способствующего их распространению. Кроме того, для покры­тосеменных характерны максимально редуцированные мужской (пылинка) и женский (зародышевый мешок) гаметофиты. Необы­чайно и само оплодотворение у покрытосеменных, получившее на­звание двойного оплодотворения. Биологический смысл этого процесса заключается в том, что только одновременно с зароды­шем (а не раньше, как у голосеменных) очень быстро формируется триплоидный (а не гаплоидный) эндосперм.
Цветок — это сложный репродуктивный орган покрытосемен­ных (цветковых) растений. Большинство ботаников рассматрива­ют цветок как видоизмененный, укороченный, ограниченный в ро­сте, неразветвленный спороносный побег, предназначенный для образования спор и гамет и полового процесса, завершающегося образованием семян и плода. Исключительная роль цветка как осо­бой морфологической структуры связана с тем, что в нем полнос­тью совмещены все процессы бесполого и полового размножения

Рис.1. Строение цветка
  1 — пестик (зв   — завязь, ст — столбик, рц   — рыльце, плц — плацента, смч   — семязачаток); 2 — тычинка (тн   — тычиночная нить, св — связник, плн   — пыльник, пц — пыльца, тс   — тетрады микроспор, нк — нектарник, стм   — бесплодная тычинка (стаминодий); 3 —   венчик (л — лепес­ток, отг.   л — отгиб лепестка, нгл — ноготок лепестка); 4 —   чашечка; 5 — подчашие; 6 —   цветоло­же; 7 —цветоножка (прц   — прицветник, прцч — прицветничек); 8 — ось соцветия

Околоцветник
Околоцветник — стерильная часть цветка, защищающая более нежные тычинки и пестики. Он бывает двойной и простой.
Двойной околоцветник дифференцирован на чашечку и венчик обычно разных размеров и окраски.
Чашечка состоит из чашелистиков и образует наружный круг околоцветника. Чашелистики возникли в процессе эволюции из верховых листьев.
Главная функция чашечки — защита внутренних частей цветка до раскрывания бутона. Как правило, она сохраняется и во время цветения, но иногда опадает при распускании цветка (маковые). У многих она остается при плодах и после цветения.

Симметрия цветка
Цветки бывают симметричные и несимметричные. Существуют цветки, не имеющие околоцветника, их называют голыми.
Симметричные (актиноморфные) — если через венчик можно провести много осей симметрии.
Несимметричные (зигоморфные) — если можно провести только одну ось симметрии.
Махровые цветки имеют анормально увеличенное число лепестков. В большинстве случаев они возникают в результате расщепления лепестков.

Андроцей
Андроцей — это совокупность тычинок (микроспорофиллов) одного цветка. Число тычинок в цветке различно: одна (орхидные, канновые), несколько сотен (мимозовые). 
Тычинка состоит из тычиночной нити, по­средством которой она нижним концом прикреплена к цветоложу, и пыльника на ее верхнем конце

  Рис.2.Тычинка и   развитие пыльника:
а — тычинка: 1 —   нить тычинки; 2 — пыльник; 3 —   связник; 4 — гнезда пыльника; б, в, г — раз­витие пыльника: 
1 —   эпидерма; 2 — субэпидермальный слой; 3 — фиброзный слой; 4 —   вы­стилающий слой
 (между слоями 3 и   4 — слой дегенерирующих клеток); 5 — спорогенная ткань; 
д —   вскрывающийся пыльник: 1 — эпидерма; 2 —   фиброзный слой; 3 — проводящий пучок
связника

Тычиночная нить и пыльник имеют эпидерму с кутикулой и устьицами. Основная ткань тычиночной нити — паренхима; система межклетников развита слабо; в вакуолях клеток содержатся пигменты. В центре на­ходится один проводящий пучок. Обычно тычиночные нити тон­кие, длинные, в сечении округлые, но бывают и толстые, упло­щенные, короткие (у многих луков). Они могут быть голыми или в разной степени опушенными (коровяк, многие гвоздичные). Пыльник имеет две половинки (теки), соединенные связником, который является продолжением тычиночной нити. Связник ино­гда продолжен в надсвязник, заметный в виде выступа над пыль­ником (барбарисовые). Каждая тека имеет два (реже одно) пыль­цевых гнезда, или пыльцевых мешка (микроспорангия). Пыльник прикрепляется к нити основанием неподвижно, реже сочленяется в средней части и бывает качающимся (лилии, злаки, яснотка бе­лая, толокнянка).
В пыльнике происходят два важнейших процесса: микроспоро­генез и микрогаметогенез. Микроспорогенез — образование мик­роспор в микроспорангиях (пыльцевых гнездах). Микрогамето- генез — развитие из микроспор мужского гаметофита, или пыль­цевого зерна.
На ранних стадиях онтогенеза пыльник состоит из од­нородных клеток, окруженных эпидермой. Затем под эпидермой дифференцируются тяжи археспориальной ткани. В результате де­ления клеток археспориальной ткани возникают наружный по­стенный (париетальный) слой клеток и внутренний слой спороген­ных клеток микроспорангия.
Затем из париетального слоя в результате тангентального деле­ния образуются следующие слои:
фиброзный, или эндотеций, лежащий непосредственно под эпидермой. Вероятно, именно он является самым наружным слоемстенки микроспорангия, а эпидерма — часть микроспорофилла. Таким образом, микроспорангий цветковых растений погружен под эпидерму микроспорофилла. Крупные клетки эндотеция не окаймляют внутреннюю часть гнезд. 

Сформировавшаяся микроспора — это тонкостенная клетка с одним гаплоидным ядром. Чаще стадия тетрады кратковре­менна, и микроспоры быстро обособляются друг от друга. Реже со­храняются вместе, образуя тетрады пыльцевых зерен (рогоз, росян­ка, элодея, вересковые). У представителей орхидных и ластовневых в связи со специализированным насекомоопылением все пылинки остаются в единой компактной массе, называемой поллинием. Процесс образования из микроспоры мужского гаметофита на­зывается микрогаметогенезом. Развитие мужского гаметофита по­крытосеменных сводится к одному делению. Микроспора делится митотически, в  результате чего из каждой микроспоры формирует­ся пылинка, или пыльцевое зерно. Форма пыльцевых зерен весьма разнообразна: шаровидные, эллипсоидальные, нитевидные и т. д. Размеры варьируют от 2 мкм (незабудка) до 250 мкм (тыква). Сово­купность пылинок, образующихся в гнездах пыльника, называют пыльцой. Пылинка представляет собой мужской гаметофит покры­тосеменных растений. Она состоит из двух клеток и покрыта обо­лочкой (спородермой). Одна клетка маленькая — генеративная или спермагенная, вторая большая — клетка пыльцевой трубки, кото­рую называют сифоногенной.
Иногда, еще до начала высевания пылинок из пыльника, гене­ративная клетка однократно делится, образуя два спермия (лишен­ные жгутиков гаплоидные гаметы). В таком состоянии пыльцевое зерно готово к оплодотворению. Сифоногенная клетка в дальней­шем преобразуется в пыльцевую трубку.
Стенка (спородерма) пыльцевого зерна устроена сложно. Она большей частью состоит из двух главных слоев: наружного (более толстого) — экзины и внутреннего (пектинового, тонкого) — интины. Слоистая экзина содержит очень стойкие углеводы споропол- ленины, нерастворимые в кислотах и щелочах. Она несет на поверх­ности различные выросты. Большинство пыльцевых зерен имеет апертуры — проростковые поры, служащие для выхода пыльцевой трубки. Это места, где экзина тонка, а интина образует утолщения — пектиновые пробки. Признаки морфологического разнообразия форм пылинок и их спородермы видоспецифичны и широко исполь­зуются в таксономии, филогении и спорово-пыльцевом анализе.

Гинецей
Гинецей — это совокупность плодолистиков или карпелл в цветке, образующих один или несколько пестиков. Пестик — наиболее существенная часть цветка, из которой формируется плод.
Плодолистики — это мегаспорофиллы, несущие семязачатки, центральная часть которых — нуцеллус — гомологична мегаспо­рангию. Листовая природа плодолистиков доказывается сходством их у ряда растений (бобовые, некоторые лютиковые и др.) по форме со свернувшимся листом; анатомическим строением — наличием мезофилла, устьиц в эпидерме; способом роста, характерным и для листьев; отсутствием срастания краев плодолистиков в самых на­чальных стадиях развития у некоторых магнолиецветных (бобо­вых); многочисленными случаями уродств, когда плодолистики принимают листовидную форму.
Пестик возник из плодолистика или плодолистиков вследствие смыкания и срастания их краев.
В полных цветах, например, лилий, левкоя , пионаи т. д., он занимает центральную часть цветка. Состоит из одной или многих частей, называемых плодниками или плодолистиками(в литературе также используется термин пестик, который многие ботаники считают излишним), из которых впоследствии образуются плоды. 
Плодолистики, срастаясь краями, образуют пестик, который в типичном случае состоит из трёх частей: завязь, столбик, рыльце

В завязи заключены один или несколько семязачатков (семяпочек). Это очень мелкие, иногда едва заметные тела, подвергающиеся оплодотворению и превращающиеся после того в семена.
Столбик, который у многих растений вовсе не развит или развит весьма слабо, содержит внутри себя канал, выстланный нежной и рыхлой тканью, часто совершенно его заполняющей. Через него происходит оплодотворение.
Рыльце выстлано, подобно каналу столбика, такой же рыхлой тканью, высачивающую из себя густую сахаристую влагу, и принимающую плодотворную пыль.
В многочленном гинецее пестики могут быть свободными или срастаться между собой. В первом случае многочленность гинецея вполне ясна, во втором — срастание бывает различно. Иногда срастаются одни только завязи и тогда столбиков бывает столько же, сколько пестиков в гинецее, а иногда срастание касается и завязей, и столбиков. Во втором случае гинецей представляется цельным, состоящим как бы из одного пестика; число пестиков можно определить по числу рыльцев или, по крайней мере, по числу лопастей.

  Типы завязей:
а — верхняя, цветок подпестичный; б, в — верхняя, цветок околопестичный; г — нижняя,   образованная цветоложем и плодолистиками, цветок надпестичный; д — нижняя, образованная плодолистиками, сросшимися с   нижними частями лепестков, тычинок и чашелистиков, цветок надпестичный; е — полунижняя, цветок полунадпестичный

Гинецей у разных растений чрезвычайно разнообразен не только по своему составу, числу частей и указанным выше обстоятельствам, но ещё по форме и относительным размерам своих частей. У голосеменных растений он состоит из двух или нескольких семяпочек, незамкнутых в завязь; вместо завязи у них часто чешуевидный листок, при основании которого они и сидят (сосны, пихты, ели и пр.). У цветковых всегда имеется более или менее замкнутая завязь, вследствие чего их и называют покрытосеменными. Кроме того, имеются такие растения, у которых весь цветок состоит из одного только гинецея даже без всякого при нём покрова (ивы).
Выделяют два основных вида гинецея:
1) Апокарпный гинецей — состоит из самостоятельных плодолистиков, отличается краевой плацентацией.
а) Поликарпный гинецей — состоит из множества самостоятельных плодолистиков с краевой плацентацией.
б) Монокарпный гинецей — состоит из единственного пестика с краевой плацентацией.

2) Ценокарпный гинецей — состоит из нескольких сросшихся плодолистиков, образующих единый пестик. Выделяют три разновидности ценокарпного гинецея:
а) Синкарпный — несколько сросшихся стенками плодолистиков, плацентация центрально-угловая.
б) Паракарпный — то же, но стенки плодолистиков не сохранились. Плацентация постенная.
в) Лизикарпный — отличается от паракарпного колончатой (центральной) плацентацией.

Кроме того, иногда выделяют ещё один вид гинецея — псевдомонокарпный, или псевдомономерный: это сильно редуцированный синкарпный или паракарпный гинецей, в котором фертилен и полностью развит лишь один плодолистик.

Семязачаток
Семязачатки — это небольшие образования, которые распо­лагаются в завязи пестика. Число их в завязи у разных растений колеблется в широких пределах: от одного (пшеница, ячмень, слива, вишня, подсолнечник) до нескольких тысяч (мак) и мил­лионов (у орхидных). В семязачатке происходят следующие про­цессы: мега-спорогенез — формирование мегаспор; мегагамето- генез — формирование женского гаметофита и процесс оплодо­творения. После оплодотворения (реже без него) семязачаток развивается в семя.
Семязачаток формируется из меристематического бугорка, воз­никающего на плодолистике. В начале развития вокруг бугорка се­мязачатка в виде двух валиков закладываются зачаточные покровы. Сформированный семязачаток представляет собой многоклеточ­ное образование с двумя, редко одним покровом. Место возникно­вения или прикрепления семязачатка к плодолистику называется плацентой.

Мегаспоры образуются в процессе мегаспорогенеза в нуцеллусе (мегаспорангий) семязачатка  Обычно в субэпидермальном слое нуцеллуса вблизи верхушки семязачатка (в области микропиле) по­является одна или несколько клеток археспория. Она (если архе­спорий одноклеточный) и становится непосредственно материн­ской клеткой мегаспор. Как и все растение, материнская клетка ме­гаспор имеет диплоидный набор хромосом. Затем в результате мей- оза из нее возникает тетрада гаплоидных мегаспор. Таким образом происходит мегаспорогенез. Чаще мегаспоры располагаются ли­нейно от микропиле к халазе.
После этого начинается мегагаметогенез, т. е. формирование женского гаметофита — зародышевого мешка. Одна из мегаспор, обычно нижняя, находящаяся ближе к халазе, делится быстрее, в результате чего развитие остальных трех мегаспор подавляется: они сплющиваются, дегенерируют и рассасываются.
Прорастание мегаспоры и развитие женского гаметофита начи­наются с разрастания ее клетки и трехкратного митотического де­ления ядра мегаспоры (первичного ядра зародышевого мешка). В конечном итоге в сильно растянутой клетке мегаспоры формиру­ются восемь ядер, из которых четыре располагаются на ее микропи- лярном полюсе, четыре — на халазальном. Между ядрами происхо­дит некоторая дифференцировка. С каждого полюса проросшей мегаспоры к ее центру отходит по одному ядру. Эти ядра называют­ся полярными. Оставшиеся ядра обособляются в клетки. Одна из клеток на микропилярном полюсе отличается большим размером и преобразуется в яйцеклетку. Две рядом расположенные одинако­вые клетки (синергиды) являются вспомогательными. Яйцеклет­ка вместе с синергидами образует яйцевой аппарат. Оставшиеся на хазальном (противоположном микропилярному) полюсе три клет­ки также обособляются. Эти клетки составляют группу антипод. В центре два полярных ядра сливаются, образуя вторичное (цент­ральное) ядро зародышевого мешка.
Таким образом, единственная мегаспора покрытосеменного ра­стения, прорастая внутри семязачатка, образует женский гамето­фит. В зрелом женском гаметофите нет архегониев, имеется всего одна женская гамета — яйцеклетка с сопровождающими клетками. Женский гаметофит покрытосеменного растения очень сильно ре­дуцирован. По своему строению он не только отличается от много­клеточного женского гаметофита папоротников со множеством ар- хегониев, но и от женского гаметофита голосеменных. От вегета­тивного тела гаметофита у покрытосеменных сохранились лишь три клетки — антиподы.
Женский гаметофит покрытосеменного растения внешне напо­минает мешочек, в котором после оплодотворения формируется зародыш, поэтому он назван зародышевым мешком. Сформиро­ванный зародышевый мешок включает:
яйцевой аппарат, состоящий из яйцеклетки и двух синергид. Он расположен на микропилярном полюсе семязачатка. Все клетки яйцевого аппарата гаплоидны;
три антиподы, расположенные на хазальном полюсе зародыше­вого мешка. Клетки их гаплоидны;
центральное, или вторичное, ядро зародышевого мешка, обра­зованное от слияния двух полярных ядер, расположено в центре за­родышевого мешка. Центральное ядро как продукт слияния двух полярных ядер диплоидно.
В таком состоянии зародышевого мешка яйцеклетка и вторич­ное ядро готовы к оплодотворению.

Цветение. 
Сущность цветения состоит во вскрывании пыльни­ков и функционировании рылец пестиков как органов, восприни­мающих пыльцу. Цветение начинается с распускания цветков, т. е. с перехода от бутонизации к раскрытому околоцветнику. Распуска­ние особенно заметно у цветков с ярким венчиком. Размеры рас­крывшегося цветка варьируют в широких пределах. 
Большинство растений имеет определенный период цветения— весна, лето, осень. Некоторые растения (цитрусовые, какао, коко­совая пальма), начав раз цвести, цветут непрерывно. В подобных случаях на одном растении есть одновременно и цветки, и плоды. Такие непрерывно, продолжительно цветущие растения называют ремонтантными.
Продолжительность цветения одного цветка у разных видов так­же неодинакова, колеблется от одного (хлопчатник, виктория цар­ственная) до восьмидесяти дней (орхидеи).
У некоторых тропических растений (какао, дынное дерево) цветки развиваются на стволе. Это явление называется каули­флорией. Она встречается и у растений умеренного климата (вол­чье лыко).
После опыления цветение завершается. Конец цветения может сопровождаться опадением частей цветков (чашелистиков, лепест­ков, тычинок), целых цветков или соцветий. К концу цветения в ли­стках околоцветника часто накапливаются отбросы жизнедеятель­ности, с опадающим околоцветником они из растения удаляются. Лепестки могут опадать, еще не завянув, или в увядшем состоянии. 

Опыление — это перенос пыльцы с тычинок на рыльце пестика. Простейший и, вероятно, древнейший способ опыления у расте­ний только с обоеполыми цветками — самоопыление, или автога­мия (греч. авто — сам), при котором пыльца опыляет рыльце пести­ка того же цветка. При перекрестном опылении (аллогамия; греч. аллос — другой) пыльца опыляет рыльца других цветков. Различа­ют две формы перекрестного опыления: гейтоногамия (греч. гей- тон—сосед), когда оно происходит в пределах одного растения, но пыльца с одного цветка попадает на рыльце пестика другого; ксено­гамия (греч. ксенос — чужой), или собственно перекрестное, когда пыльца с цветка одной особи переносится на рыльце пестика дру­гой особи. С генетической точки зрения гейтоногамия равноценна автогамии, так как при этом варианте перекрестного опыления не происходит рекомбинации индивидуальных признаков.
Самоопыление. Играет важную роль в стабилизации признаков вида как средство размножения и расселения генетически одно­родных популяций, в селекции — при выведении чистых линий. Самоопылителями являются очень многие виды культурных расте­ний: пшеница, ячмень, овес, просо, горох, фасоль, бобы, хлопчат­ник, лен, томат и др.
У ряда цветковых растений есть специальные приспособления морфологического и физиологического характера, предотвращаю­щие или ограничивающие самоопыление. Рассмотрим некоторые из них.
Двудомность — наиболее надежное средство, препятствующее самоопылению. Однодомность устраняет автогамию, но не предох­раняет от генетически равноценной ей гейтоногамии. Дихогамия (греч. дихе — на две части) — разновременное созревание пыль­цы и рыльца в одном цветке. Дихогамия встречается в двух фор­мах: протерандрия и протерогиния. Протерандрия — более раннее вскрывание пыльников, когда рыльце еще не созрело. Протеро­гиния — более раннее созревание рыльца, т. е. рыльце становится восприимчивым к пыльце, когда пыльники еще не вскрылись. Протерандрия встречается чаще (бобовые, астровые, гвоздичные, сельдерейные, мятликовые, осоковые); протерогиничны цветки у норичниковых, гречихи, белены, гладиолуса, некоторых мятлико- вых и осок.
Гетеростилия (разностолбчатость) состоит в том, что у некото­рых видов (первоцвет, дикорастущие виды гречихи, льна, некото­рые бурачниковые, маревые) имеется два типа внешне похожих цветков, но различающихся по длине столбиков и тычиночных ни­тей. У одних особей столбики пестиков длинные и пыльники рас­полагаются низко в трубке венчика, у других — соотношение об­ратное 

Перекрёстному опылению способствует разделение полов в цветке и распределение обоеполых и однополых цветков между растениями в популяции: однодомные и двудомные.
Перекрёстное опыление требует участия посредника, который бы доставил пыльцевые зёрна от тычинки к рыльцу пестика; в зависимости от этого различают следующие типы опыления:
Биотическое опыление (при помощи живых организмов)
Энтомофилия — опыление насекомыми; как правило, это пчёлы, осы, иногда — муравьи (Hymenoptera), жуки (Coleoptera), бабочки (Lepidoptera), а также мухи (Diptera). Пыльца цветков, как правило, крупная и очень клейкая. Некоторые виды растений (например, лютики) имеют чашевидную форму цветка, чтобы залезшее в него насекомое «пачкалось» о пыльцу, улучшая процесс опыления.
Зоофилия — опыление при помощи позвоночных животных: птицами (орнитофилия, агентами опыления выступают такие птицы как колибри, нектарницы, медососы), летучими мышами (хироптерофилия), грызунами, некоторыми сумчатыми (в Австралии), лемурами (на Мадагаскаре).
Искусственное опыление — перенесение пыльцы с тычинок на пестики цветков при посредстве человека

Опыление некоторых растений из семейства Рдестовые иногда осуществляется с помощью улиток.
Животные, которые осуществляют опыление, называются опылителями.
Абиотическое опыление
Анемофилия — опыление с помощью ветра, очень распространено у злаков, большинства хвойных и многих лиственных деревьев[5].
Гидрофилия — опыление при помощи воды, распространено у водных растений. Небольшой процент растений опыляются с помощью дождя

Оплодотворению предшествует прорастание пы­линки, которое начинается с выхода из апертуры пыльцевой труб­ки. По мере ее роста по столбику пестика в ее растущий конец пере­ходят ядро сифоногенной клетки и два спермия. Достиг­нув завязи, пыльцевая трубка направляется к семязачатку и прони­кает в него чаще всего через микропиле. Этот процесс получил на­звание порогамии. Но существуют и иные варианты: халазогамия— вхождение пыльцевой трубки через халазу (лещина, береза, граб, ольха) и мезогамия — вхождение сбоку через интегументы (вяз). После проникновения в зародышевый мешок пыльцевой труб­ки оболочка на ее кончике разрывается и ее содержимое изливается внутрь. При этом один из спермиев сливается с яйцеклеткой, обра­зуя диплоидную зиготу, а второй— с центральным (вторичным) ядром зародышевого мешка, образуя триплоидное ядро, из которо­го формируется запасающая ткань — эндосперм. Так происходит двойное оплодотворение, характерное только для покрытосемен­ных. Прочие клетки зародышевого  мешка (синергиды и антиподы) дегенерируют.
Двойное оплодотворение было открыто русским ботаником С. Г. Навашиным в 1898 г. при исследовании эмбриогенеза у лилии лесной и было оценено как одно из крупнейших открытий в облас­ти естественных наук XIX в. Биологическое значение двойного оп­лодотворения очень велико.
В отличие от голосеменных, у которых довольно мощный гапло­идный эндосперм развивается до оплодотворения, у покрытосе­менных триплоидный эндосперм формируется только после опло­дотворения. Этим достигается существенная экономия энергети­ческих ресурсов организма. Семязачатки покрытосеменных, не об­ремененные запасающей питательной тканью впрок, развиваются гораздо быстрее, чем у голосеменных.

Соцветие — это система видоизмененных побегов по­крытосеменного растения, несущих цветки. Биологическое пре­имущество соцветий перед одиночными цветками несомненно. Оно заключается в повышении гарантии перекрестного опыле­ния как у энтомофильных, так и анемофильных растений. В со­цветиях множество цветков располагается компактно, благодаря чему насекомое за единицу времени посетит гораздо больше цветков, чем при их одиночном расположении; кроме того, со­цветия более заметны.  Любое соцветие имеет главную ось (ось соцветия) и боковые оси, которые или не разветвлены, или в разной степени ветвятся. Конечные их ответвления (цветоножки) несут цветки.
Оси соцветия делятся на узлы и междоузлия. На узлах соцветия располагаются прицветники, а на узлах цветоножки — прицветнички.
Современная морфологическая классификация соцветий, фун­даментально разработанная немецким ботаником В.Троллем (1964, 1969), довольно сложна, поэтому в учебных целях использу­ют ее упрощенные варианты.
При классификации соцветий учитывают наличие и характер листьев, порядок ветвлений осей, способ нарастания осей, поведе­ние апикальных меристем главной и боковых осей.
В зависимости от степени разветвления соцветия делят на про­стые и сложные. У простых соцветий на главной оси располагаются одиночные цветки и, таким образом, вет­вление не превышает двух порядков (гиа­цинт, черемуха, подорожник, первоцвет, подсолнечник). У сложных соцветий на главной оси расположены не одиночные цветки, а боковые оси частных (парциаль­ных, или элементарных) соцветий, т. е. ветвление достигает трех, четырех и т. д. порядков.
Простыми называются соцветия, в которых все цветки располагаются только на главной оси.
Кисть (лат. rasemus) — основной вариант простых соцветий, характеризуется удлинённой главной осью и цветками на хорошо выраженных цветоножках более или менее одинаковой длины. Внешний облик кистей может сильно варьировать: они бывают фрондозные (фиалка трёхцветная), брактеозные (черёмуха), фрондозно-брактеозные (иван-чай), голые (сурепка обыкновенная); открытые (гиацинт) и закрытые (колокольчик персиколистный); многоцветковые (вероника длиннолистная) и одно-двуцветковые (горох посевной).
Щиток (лат. corymbus) — соцветие, в котором нижние цветоножки намного длиннее верхних и все цветки располагаются в одной плоскости (садовая груша).
Колос (лат. spica) — соцветие с хорошо развитой главной осью и сидячими цветками (подорожник, ятрышник, ослинник).
Початок (лат. spadix) — колос с толстой мясистой осью и общим кроющим листом (белокрыльник, аир, кукуруза).
Зонтик (лат. umbella) — соцветие, у которого главная ось сильно укорочена, а цветки располагаются на развитых цветоножках одинаковой длины (проломник, чистотел, первоцвет, вишня).
Головка — соцветие, у которого главная ось укорочена и цветки сидячие или цветоножки плохо развиты (клевер, люцерна, адокса)[3].
Корзинка (лат. calathidium) — наиболее специализированный вариант простых соцветий, характерен для представителей обширного семейства Астровые (Сложноцветные), некоторых зонтичных (синеголовник, саникула), а также колокольчиковых (букашник). В корзинках мелкие сидячие цветки плотно располагаются на поверхности плоской или конусовидной оси соцветия. Снизу ось соцветия окружена обёрткой, которая представлена вегетативными листьями верховой формации. Для сложноцветных характерны три типа цветков: язычковые, ложноязычковые и воронковидные, — которые могут распределяться в корзинке в различных комбинациях. Внешний облик корзинок имитирует таковой одиночных цветков: обёртка аналогична чашечке, яркие периферические цветки — венчику. Такие высокоспециализированные соцветия, напоминающие отдельный цветок, называют антодиями (др.-греч. anthos — цветок).
Серёжка (лат. amentum) — соцветия различного типа, у которых главная ось является повислой. Среди серёжек встречаются тирсы (ольха, берёза, лещина), простые кисти и колосья

Семя и плод

Семя — высокоспециализированный орган размножения и расселения растений, развивающийся обычно пос­ле оплодотворения из семязачатка. Первоначально семя находится внутри плода, который защищает его до прорастания. Семя со стенкой плода связано семяножкой, след от которой (рубчик) со­храняется на поверхности семени. Зрелое семя состоит из зароды­ша, семенной кожуры и специализированных запасающих тканей (если они есть).
Зигота (оплодо­творенная яйцеклетка) переходит в состояние покоя, длительность которого у разных растений неодинакова и колеблется от несколь­ких часов до нескольких месяцев. Первое деление приводит к фор­мированию двух клеток: базальной (со стороны микропиле) и тер­минальной (со стороны середины зародышевого мешка). Базаль­ная клетка делится в поперечном направлении и формирует подве­сок (суспензор), который прикрепляет собственно зародыш к стен­ке зародышевого мешка и вдвигает его в полость зародышевого мешка, заполняемую эндоспермом. Самая верхняя крупная клет­ка-подвеска играет роль гаустория. Из терминальной клетки развивается собственно зародыш. Эта клетка делится двумя взаимно пер­пендикулярными перегородками и образует четыре клетки. Каждая из них делится еще раз, образуя восемь клеток. В результате после­дующего деления развивается шарообразное тело предзародыша, состоящее из мелких клеток. Далее зародыш на верхушке становит­ся плоским, и по обе стороны закладываются два бугорка. У дву­дольных растений бугорки, симметрично развиваясь, образуют два зародышевых листа (две семядоли), у однодольных одна семядоля развивается энергичнее, а другая отстает в росте. Асимметрично развившаяся семядоля продолжает свой рост и занимает верхушеч­ное положение, а другая остается рудиментарной. У двудольных конус нарастания побега располагается между двумя семядолями, у однодольных он смещен в бок. Конус нарастания побега вместе с зачаточными листьями формирует почечку зародыша семени. Под семядолями формируются подсемядольное колено (гипокотиль) и зародышевый корешок, обращенный к микропиле. У многих орхи­дей, а также паразитов и сапрофитов зародыш очень мал и состоит из однородных клеток.
Формирование эндосперма — оплодотворенное цент­ральное ядро зародышевого мешка, не проходя периода покоя, де­лится и дает начало триплоидному эндосперму. По способу форми­рования различают два типа эндосперма: нуклеарный и целлюлярный.
Эндосперм зрелого семени — это обычно крупноклеточная за­пасающая ткань. В зрелых семенах разных растений соотношение размеров зародыша и эндосперма, очертания и положение самого зародыша в семени сильно варьируют.

У одних (магнолиевые, лилейные) зародыш мал, а эндосперм за­нимает почти весь объем семени, у других (яблоня, миндаль) круп­ный зародыш частично поглощает эндосперм, от которого остается тонкий наружный слой под семенной кожурой. Следующий вари­ант, когда в процессе развития зародыш полностью поглощает эн­досперм. В этом случае зрелое семя состоит только из зародыша и семенной кожуры (бобовые, тыквенные, астровые). В таких семе­нах запасы питательных веществ сосредоточены в семядолях заро­дышей, поэтому они крупные, мясистые и составляют их большую часть.
В процессе развития зародышевого мешка, а затем зародыша и эндосперма нуцеллус семязачатка обычно полностью исчезает, так как его запасные вещества потребляются развивающимися частями сначала семязачатка, а потом семени. Однако у некоторых расте­ний нуцеллус сохраняется в зрелом семени, превращаясь в запаса­ющую ткань — перисперм, лежащий под кожурой семени. В таком случае семя состоит из зародыша, эндосперма, перисперма и се­менной кожуры (кувшинка, кубышка, черный перец).  Таким образом, запасные питательные вещества в семенах могут быть либо вне зародыша, в специальных запасающих тканях (эн­досперм и перисперм), либо в самом зародыше (в его семядолях). 
 Семенная кожура (спермодерма) развивается из интегументов се­мязачатка. Она многослойна и присутствует в семени всегда. Про­топласты наружных клеток кожуры отмирают, и клетки заполняют­ся смолистым веществом, а стенки опробковевают, одревесневают, кутинизируются. Внутренние слои клеток остаются тонкостенны­ми. Главные функции спермодермы — защита зародыша от меха­нических повреждений, чрезмерного высыхания и преждевремен­ного насыщения влагой и прорастания. Кроме того, она может спо­собствовать распространению семян.
 

Плод развивается после оплодотворения, но у части покрытосеменных может образовываться и в результате апомиксиса, то есть развитие зародыша семени без оплодотворения (партенокарпические плоды).
Морфологической основой плода является гинецей, прежде всего завязь. Прочие части цветка — околоцветник, тычинки и чашечка — чаще быстро увядают, но нередко изменяются и вместе с гинецеем также принимают участие в формировании плода, становясь сочными или, напротив, деревянистыми или пленчатыми. Самые глубокие изменения происходят в завязи. Её стенки разрастаются за счёт усиленного деления клеток и увеличения их размеров. После опыления происходит существенное изменение направленности транспортных потоков и перераспределение питательных веществ в сторону развивающихся плодов. У травянистых растений (особенно у однолетних) практически все синтезируемые органические вещества используются развивающимися семенами и плодами, что ведёт к истощению других тканей растения. Многие растения плодоносят только раз за всю свою жизнь. 
После цветения чашелистики, лепестки и тычинки опадают, за­тем подсыхает и опадает столбик, а завязь интенсивно развивается и преобразуется в плод. У ряда растений при плоде могут сохранять­ся чашелистики (яблоня, гравилат, горох, шалфей), лепестки (огу­рец), листочки простого околоцветника (морозник), столбик пес­тика (гравилат, герань). В образовании плода также могут участво­вать цветочная трубка и цветоложе. Поэтому иногда говорят, что плод — это зрелый цветок. В других систематических группах рас­тений нет органов, гомологичных плоду.  В образовании плода главную роль играет гинецей, и прежде всего завязь. В процессе развития плода из стен­ки завязи формируется стенка плода — околоплодник (перикарп, или перикарпий; греч. пери — около, карпос — плод).
У растений с нижней завязью перикарп в той или иной степени сливается с некарпеллярными частями плода (цветочной трубкой, цветоложем, трубкой чашечковидного околоцветника). Особого термина для обозначения этой сложной структуры нет, и термин «стенка плода» применяется к плодам как из верхней, так и из ниж­ней и полунижней завязей.
Стенка завязи состоит из слабодифференцированных парен­химных клеток, проводящих тканей, а также наружной и внутрен­ней эпидерм. В процессе созревания часто наблюдается увеличение числа клеток перикарпия. Его основная ткань остается сравнитель­но гомогенной (однородной) или дифференцируется на механи­ческие ткани и паренхиму, в клетках которой накапливаются крах­мал, сахара, белки, жирные масла, витамины и т. д. Перикарп обычно составляет основную массу плода. В нем выделяют три сравнительно четкие зоны: наружную, среднюю и внутреннюю. Наружная зона называется внеплодником или экзокарпием; сред­няя — межплодником или мезокарпием; внутренняя — внутри­плодником или эндокарпием. Наиболее четко все три зоны можно  различить, например, в плоде сливы или вишни: тонкий на­ружный слой — экзокарпий, съе­добная сочная мякоть плода — мезокарпий, твердая косточка из каменистой ткани, окружа­ющая единственное семя, — эн­докардий .
Строение стенки плода (околоплодника) — стен­ка плода может быть сухой и сочной (мясистой), часто суккулент- ной. Плоды в зависимости от структуры стенки делят на две груп­пы: сухие и сочные   Сухие плоды бывают вскрыва­ющимися или невскрывающимися, смотря по тому, вскрывается (растрескивается) стенка плода после созревания или нет.
Стенка сухого плода — если завязь, дифференцирующаяся в сухой плод, содержит несколько семязачатков, плод, как правило, при со­зревании вскрывается. Такой плод может состоять из одного плодо­листика (листовка, боб) или из нескольких сросшихся плодолисти­ков (коробочка). Перикарп листовок имеет сравнительно простую структуру. Он может состоять из узких слоев экзокарпа, мезокарпа и эндокарпа. Три основных продольных проводящих пучка, а также поперечно ориентированные ответвления от основных пучков за­ключены в склеренхимные обкладки. По мере созревания плода пе- рикарп подсыхает. Разная степень высыхания паренхимной и скле- ренхимной тканей перикарпа создает напряжение, вызывающее его вскрывание, которое в зависимости от типа плода (листовка, боб, стручок, коробочка и др.) происходит неодинаково.
Стенка сочного плода — в эволюции сочные плоды появились как производные сухих. Стенка сочного плода может развиваться либо из стенки завязи (перикарпа), либо из стенки завязи, сросшей­ся с цветочной трубкой или с вогнутым цветоложем.

Простые плоды
Коробочковидные плоды — эти плоды с сухим около­плодником, многосемянные, вскрывающиеся.
Листовка — одногнездный плод, образованный одним плодо­листиком, вскрывается одной щелью по брюшному шву, семена прикрепляются вдоль брюшного шва (сокирки).
Боб — одногнездный плод, образованный одним плодолисти­ком, вскрывается двумя щелями по брюшному и спинному швам от верхушки к основанию. Семена прикрепляются вдоль брюшного шва (чина, люпин, горошки, карагана). При созревании две створ­ки боба часто скручиваются, разбрасывая созревшие семена. Бобы могут быть спирально закрученные (люцерна посевная), сочные невскрывающиеся (софора японская), членистые (софора, вязель, сераделла, копеечник), односемянные невскрывающиеся (донник, эспарцет, люцерна хмелевая, ряд видов клеверов). Генетически ли­стовка и боб — монокарпии.
Стручок, стручочек — двугнездный плод, образованный двумя плодолистиками, сросшимися краями. Ложная перегородка фор­мируется из выростов плаценты, по краю которой прикрепляются семена. Вскрываются они двумя швами по месту срастания краев плодолистиков от основания к верхушке (капустные). Стручочек отличается от стручка соотношением длины и ширины: у стручка длина превышает ширину в четыре раза и более (горчица, капуста, рапс), у стручочка — в два-три раза или равна ей (ярутка полевая, пастушья сумка). Стручки могут быть членистыми (редька дикая). Генетически стручок и стручочек — ценокарпии (паракарпии).
Коробочка — плод, образованный двумя и большим числом пло­долистиков. По способам вскрывания, числу гнезд, расположению семян коробочки могут быть разнообразными. Они могут вскры­ваться зубчиками на верхушке (куколь обыкновенный, примулы), дырочками (мак), крышечкой (подорожник, белена) и створками. В последнем случае створки могут расходиться по месту срастания плодолистиков (фиалка, хлопчатник, чай), по средней жилке пло­долистиков (тюльпан, ирис, лилия). У чистотела большого коро­бочка линейная, стручковидная, вскрывается двумя створками.
В зависимости от положения завязи в цветке и от типа гинецея коробочки бывают: верхняя синкарпная (лилия, лук, табак, дур­ман, белена, льнянки, львиный зев), нижняя синкарпная (ирис, гладиолус), верхняя паракарпная (ива, тополь), нижняя паракарп- ная (ятрышник, любка двулистная), верхняя лизикарпная (куколь, звездчатка, вербейник, примула). Очень специфичен плод граната, который называют гранатина. Плод гранатина развивается из ниж­ней многогнездной завязи, имеет сухой кожистый околоплодник, раскрывающийся при созревании неправильными трещинами. Гнезда заполнены крупными семенами с очень сочной съедобной кожурой гранатового цвета.
Коробочка может быть дробной (схизокарпий; греч. схизо — раскалываю). Схизокарпий распадается продольно на отдельные  замкнутые или вскрывающиеся доли (мерикарпии), содержащие одно, два или несколько семян. Плоды мальвовых (канатник, хать- ма) распадаются на незамкнутые с брюшной стороны мерикарпии, называемые калачиками. Схизокарпий (вислоплодник) сельдерей­ных и некоторых аралиевых состоит из двух мерикарпиев, вися­щих на карпофоре, который представляет собой сросшиеся брюш­ные участки обоих плодолистиков. Схизокарпий кленовых состоит, как правило, из двух (реже трех и более) мерикарпиев, каждый из которых имеет вырост (крыло). Такой схизокарпий называется двукрылаткой.
Схизокарпий многих бурачниковых и яснотковых называется ценобием. Он возникает из двугнездной завязи, у которой на ран­них стадиях развития появляются перегородки, разделяющие ее на четыре гнезда. В каждом гнезде располагается по одному семяза­чатку. Зрелый плод состоит из четырех долей.
Ореховидные плоды — это плоды с сухим околоплодни­ком, односемянные, невскрывающиеся. Возникают они из синкар- пного двух- или трехгнездного гинецея, у которого развивается только одно гнездо, остальные редуцируются, а также из паракарп- ного и лизикарпного гинецея. Таким образом, генетически орехо­видные плоды представляют собой псевдомонокарпии.
Орех —околоплодник деревянистый (склерифицированный), не сросшийся с кожурой семени. У лещины, или орешника шаро­видные или несколько удлиненные орехи заключены в листовид­ную обертку — плюску. Они формируются из нижней синкарпной завязи женского цветка, состоящей из двух плодолистиков, а плюс­ка развивается из трех сросшихся прицветников.
Крылатка, крылатый орех, — это орех без плюски, снабженный крылом. У крылатки крыло образуется из сросшихся с околоплод­ником чешуевидных прицветников и прицветничков (береза, оль­ха, граб); у крылатого ореха крыло формируется из прирастающих к околоплоднику сегментов околоцветника (вяз, ревень, щавель).
Желудь — околоплодник менее жесткий, чем у ореха; он тонко­кожистый или тонкодеревянистый, не срастающийся с семенем (дуб, бук). У желудя дуба плюска блюдцевидная. Она образована видоизмененными стерильными веточками соцветия.
Семянка — околоплодник кожистый, не срастающийся с семе­нем. Развивается семянка из разных типов гинецея: из синкарпного (валериановые) или паракарпного (астровые). Завязь при этом мо­жет быть верхней (коноплевые, крапивные) или нижней (астровые, ворсянковые). Семянке часто свойственны придатки, представля­ющие собой видоизмененные части околоцветника (тутовые, аст­ровые). Семянка осок заключена в ретортовидный прицветник, называемый мешочком. Семянки многих астровых (одуванчик, козлобородник) снабжены летучками, развившимися из видоиз­мененной чашечки.
Зерновка — околоплодник тонкий пленчатый, реже мясистый (у некоторых бамбуков), срастающийся с кожурой семени (мятлико- вые). Зерновка формируется из верхней паракарпной завязи, со­стоящей из трех (бамбуки), а чаще из двух плодолистиков Ягодовидные плоды — это плоды с мясистым или соч­ным околоплодником, экзокарпий которого кожистый или деревя­нистый, большей частью многосемянные, обычно невскрывающи­еся. Возникают они из ценокарпного гинецея как с верхней, так и с нижней завязью. Таким образом, генетически ягодовидные плоды представляют собой ценокарпии.
Ягода — наиболее широко представленный тип ягодовидных плодов. Это, как правило, многосемянный плод с сочными мясис­тыми эндо- и мезокарпом и тонким пленчатым или кожистым эк­зокарпом околоплодника, в мякоть которого погружены семена. Мясистая часть ягоды не всегда образована только околоплодником. Иногда она включает в себя сильно разросшуюся ослизнившуюся сочную кожуру семян (смородина, крыжовник) или разросшиеся сочные плаценты (томат гибридный).
Верхняя синкарпная ягода — у винограда, актинидии, хурмы, томата; нижняя синкарпная ягода — у фейхоа; нижняя паракарп- ная ягода — у крыжовника и смородины.
Изредка у ягод имеется лишь одно относительно крупное семя (барбарис, авокадо, финиковая пальма).
Тыквина — плод многих тыквенных, экзокарп жесткий, древес- неющий или кожистый; образуется из паракарпного гинецея, со­стоящего из трех плодолистиков с нижней завязью. Мякоть плода образована мезо- и эндокарпом (тыква, дыня) или разросшимися плацентами (арбуз).
Гесперидий, или померанец , — плод цитрусовых из се­мейства Рутовые (мандарин, апельсин, грейпфрут, лимон, кинкан, понцирус). Он формируется из синкарпного гинецея, образован­ного 8...12 плодолистиками с верхней завязью. Экзокарп, или фла- ведо, — желтая ткань, состоящая из наружной эпидермы, покры­той кутикулой и слоем воска и плотной субэпидермальной хлорофиллоносной паренхимы с мас­ляными желёзками. По мере со­зревания плода хлоропласты пре­вращаются в хромопласты, благо­даря чему незрелые зеленые пло­ды меняют окраску на желтую и оранжевую. Аромат плодов зави­сит от состава эфирных масел. Мезокарп, или альбедо, — рых­лая белая безвкусная ткань. Эн­докарп пленчатый. Он состоит из нескольких слоев плотной парен­химы и внутренней эпидермы. Субэпидермальные клетки эндокар­па формируют соковые мешочки на длинных ножках, заполненные клеточным соком. Благодаря различной длине ножек соковые ме­шочки заполняют гнезда очень плотно и слипаются между собой, образуя съедобную мякоть плода.
Яблоко  формируется из пестика с нижней завязью. Мякоть плода яблока развивается главным образом из тканей цветочной и в меньшей степени из тканей экзо- и мезокарпа; эндокарп — кожистый, хрящеватый, образующий стенки гнезд с семенами (представители подсемейства Яблоневые семейства Розовые — яблоня, груша, айва, рябина, арония, ирга). Яблоко костянковидное — мякоть плода образуется только из тканей гипантия, экзо- и мезокарп —пленчатые, эндокарп — деревя­нистый, окружающий каждое семя (боярышник, мушмула гер­манская).
Костянковидные плоды. Характерная особенность пло­дов данной группы — наличие деревянистого эндокарпа (косточ­ки) и одного семени.
Сочная костянка — невскрывающийся монокарпий с мясистым сочным съедобным мезокарпом и склерифицированным эндокар­пом (косточка). Сочная костянка характерна для плодовых косточ­ковых растений подсемейства Сливовые семейства Розовые (слива, вишня, черешня, абрикос, персик, алыча).
Сухая костянка — мезокарп в начале созревания плода мясис­тый, но при полном созревании — полусухой или сухой, несъедоб­ный (миндаль, облепиха). Съедобна часть плода миндаля — семя. Запасные вещества находятся в двух крупных семядолях зародыша семени; эндосперм очень тонкий — в виде пленки.
Плод облепихи сочный, но, по существу, это сухая костянка, экзо- и мезокарп — пленчатые, сросшиеся; эндокарп — кожистый, толстый, темно-коричневый с продольной бороздкой. Мякоть плода — это сочные ткани разросшейся трубки чашечковидного око­лоцветника, которая полностью закрывает сухую костянку. К кос­тянкам иногда относят и пиренарии (кокосовая пальма, грецкий орех, фисташка, кизил, унаби). Так, плод кокосовой пальмы  неправильно называемый кокосовым орехом, образован из трех плодолистиков с верхней завязью. Он достигает в диамет­ре 30 см, массы 8 кг и содержит одно семя. Зародыш семени неболь­шой, жидкий эндосперм в незрелых плодах называют кокосовым молоком. В зрелых плодах эндосперм называют копрой. Эндо­карп — деревянистый, мезокарп (коир) — толстый, волокнистый, сухой, экзокарп — тонкий, кожистый.
Плод грецкого ореха образован из двух плодолистиков. Завязь (нижняя одногнездная с ложными перегородками и одним семя­зачатком) обрастает двумя прицветниками. Плод с зеленой несъе­добной плюской (экзо- и мезокарп), подсыхающей и растрескива­ющейся при созревании, в результате чего выпадает так называе­мый орех — деревянистая косточка с бугристой поверхностью (эн­докарп), включающая семя без эндосперма. Зародыш семени с дву­мя крупными морщинистыми семядолями.

Сборные плоды
Сборные (сложные) плоды (апокарпии) получают конкрет­ное название по типу плода, об­разующегося из отдельного пес­тика апокарпного гинецея. Эво- люционно апокарпии — наи­более архаичные плоды. Сборная листовка (много - листовка) — представляет со­бой совокупность нескольких листовок, каждая из которых возникает из отдельного пес­тика (магнолиевые, лютиковые, толстянковые). Довольно ред­кий тип плода — сочная мно­голистовка у  дальневосточной лианы лимонника китайского. Ко времени созревания плодов цветоложе женских цветков дости­гает длины 8 см (диаметр 0,1...0,2 см), а из многочисленных пести­ков на нем развиваются сидячие шаровидные ярко-красные двусе­мянные сочные листовки. В результате сборная сочная листовка становится похожей на повислую кисть. Сборный орешек (многоорешек) — совокупность множества ореш­ков, возникающих из апокарпного гинецея (лютик, горицвет, ши­повник, лапчатка). Многоорешек шиповника, плодики которого си­дят внутри сильновогнутого кув­шинчатого сочного гипантия, на­зывают цинародием.  Плод лотоса орехоносного назы­вают погруженным многоореш­ком, так как каждый из отдель­ных орешков сидит в углублении дисковидного разросшегося цве­толожа.
Многоорешек земляники и клубники известен под названи­ем «ягода». У этих растений мел­кие орешки сидят на выпуклой поверхности сильно разросшего­ся мясистого сочного цветоложа. Сборная костянка (многокостянка) — совокупность множества костянок, возникающих из отдельных пестиков апокарпного гине­цея (малина, ежевика, морошка, костяника). 