Растительные ткани

Тканями называют группы клеток, сходных по строению, про­исхождению и приспособленных к выполнению одной или не­скольких определенных функций
Образовательные ткани или меристемы
Растения в отличие от животных растут всю жизнь. Новообразо­вание клеток происходит в результате митотического деления кле­ток образовательных тканей.
Растения в отличие от животных растут всю жизнь. Новообразо­вание клеток происходит в результате митотического деления кле­ток образовательных тканей.
После каждого деления одна из сестринских клеток остается в меристеме, а другая включается в неделящиеся ткани. Первые клетки, продолжающие делиться, называются инициалями, вторые — производными инициалей. Инициали могут сохраняться очень долго, в течение всей жизни растения (у некоторых растений тысячи лет). Это связано с их способностью делиться неопределенно много раз, обеспечивая непрерывное нарастание массы растения. Тело наземного растения — результат работы одной или относи­тельно немногих инициальных клеток. Производные инициалей делятся один или несколько раз и превращаются в постоянные тка­ни. Таким образом, меристема включает инициали и их непосред­ственные производные.
В зависимости от происхождения различают первичные и вто­ричные меристемы.
Первичные меристемы (промеристемы). Из первичной образова­тельной (эмбриональной) ткани состоит зародыш семени. Клетки его постоянно делятся, образуя новые клетки, ткани и органы. У взрослых растений первичные меристемы сохраняются лишь на самой верхушке стебля и вблизи кончика корня. Остальные клетки перестают делиться и превращаются в клетки постоянных тканей. Первичные меристемы (промеристемы) происходят непосред­ственно из меристемы зародыша, развившегося из зиготы, и обла­дают способностью к делению изначально. По своему положению в теле растения они могут быть апикальными (верхушечными), ин- теркалярными и латеральными (боковыми).
Вторичные меристемы. Приобрели способность к активному деле­нию заново. Они образованы или первичными меристемами, почти утратившими способность к делению, или постоянными тканями.

Апикальные меристемы. Локализуются на полюсах зародыша — кончике корешка и почечке. Они обеспечивают рост корня и побе­га в длину. При ветвлении боковые побеги и корни обязательно имеют свои верхушечные меристемы. Апикальные меристемы пер­вичны, они образуют конусы нарастания корня и побега.
Латеральные меристемы. Располагаются по окружности осевых органов, образуя полые цилиндры, которые на поперечных срезах имеют вид кольца. Первичные боковые меристемы — прокам­бий, п е рицикл — возникают непосредственно под апексами и в непосредственной связи с ними. Вторичные — камбийи фелло- г е н (пробковый камбий) — формируются позднее из промеристем или постоянных тканей путем их дедифференцировки. Боковые ме­ристемы обеспечивают утолщение корня и стебля. Из прокамбия и камбия образуются проводящие ткани, из феллогена — пробка.
Интеркалярные меристемы. Располагаются в основаниях междо­узлий, черешков листьев. Это остаточные первичные меристемы. Они происходят от верхушечных меристем, но их превращение в постоянные ткани задержано по сравнению с остальными тканями стебля. Эти нежные меристемы особенно хорошо заметны у злаков. В случае полегания хлебов они обеспечивают поднятие стеблей за счет неравномерного деления клеток на нижней и верхней сторо­нах соломины.
Раневые меристемы. Образуются при повреждении тканей и ор­ганов. Живые клетки, окружающие пораженные участки, дедиф- ференцируются и начинают делиться, т. е. превращаются во вто­ричную меристему. Раневые меристемы образуют каллюс — плотную ткань беловатого и желтоватого цвета, состоящую из па­ренхимных клеток разнообразных размеров, расположенных бес­порядочно. Клетки каллюса имеют крупные ядра и относительно толстые клеточные стенки. Из каллюса может возникнуть любая ткань или орган растения. На периферии формируется пробка, воз­можна дифференцировка клеток каллюса в другие ткани. В каллюсе могут закладываться придаточные корни и почки. Каллюс из ра­невых меристем возникает при прививках, обеспечивая срастание привоя с подвоем; в основании черенков.
Цитологические особенности меристем. Наибо­лее типично выражены у апикальных меристем. Клетки — изодиа­метрические многогранники — не разделены межклетниками. Кле­точные стенки тонкие, с малым содержанием целлюлозы. Цито­плазма густая, ядро крупное, расположено в центре. В цитоплазме большое число рибосом и митохондрий (идет энергичный синтез белков и других веществ). Многочисленные вакуоли очень мелкие.
Клетки латеральных меристем неодинаковы по величине и фор­ме. Это связано с различиями клеток постоянных тканей, которые из них образуются, Так, например, в камбии есть паренхимные и прозенхимные клетки. Из паренхимных инициалей образуется па­ренхима проводящих комплексов, а из прозенхимных — собствен­но проводящие элементы.
Виды меристем
Апикальная меристема
Клетки меристемы с большим ядром, некоторые в состоянии митоза
Апикальная меристема стебля и корня
Место расположения меристем на теле растения: 1 - апикальная, 2 -интеркалярная (вставочная), 3 боковая
Вставочные меристемы - располагаются в узлах стебля, первичные, т.к. являются производными апикальной меристемы, со временем полностью расходуются на постоянные ткани.
Боковая (латеральная меристема) камбий. Обеспечивает рост растения в толщину, вторичного происхождения, т.к. образуется из клеток постоянных тканей или из первичной боковой меристемы - прокамбия.
Фотография микропрепарата верхушечной меристемы элодеи канадской
Фотография микропрепарата верхушечной меристемы корня
Рис.1. Апикальная меристема элодеи канадской. 1 - точка роста, 2 - листовые бугорки (примордии), 3 - боковые почки, 4 - молодые листья, 5 - конус нарастания
Рис.2. Апикальная меристема элодеи" А- общий вид, Б - большое увеличесние, 1 - точка роста, 2 - листовые зачатки (листовые примордии), 3 - клетка туники (наружный слой клеток конуса нарастания), 4 - клетка корпуса, 5 - крупное ядро в клетке
Раневая меристема - каллус. Бесцветные клетки, возникают в местах повреждений из клеток постоянных тканей в результате процесса дедифференцировки. Назначение - восстановить повреждение
Процесс дифференцировки клеток каллуса и появления сначала постоянных тканей, а затем и органов растения в лабораторных условиях
Последовательные стадии дифференцировки клеток каллуса
Покровные ткани
Граничат с окружающей средой и совмещают 2 практически противоположные функции - защита растения от неблагоприятных факторов окружающей среды и обмен веществ - через покровные ткани растения поглощают из окружающей среды необходимые вещества. Поэтому покровные ткани всегда сложные, то есть состоят из нескольких типов клеток (гистологических элементов), в том числе мертвых.
Классифицируются по происхождению. Первичные - эпидерма и эпиблема. Вторичные - перидерма или пробка. Третичные - корка.
Эпиблема (ризодерма). Первичная однослойная поверхностная ткань корня. Формируется из протодермы — наружного слоя кле­ток апикальной меристемы корня. Основная функция эпиблемы — всасывание, избирательное поглощение из почвы воды с раство­ренными в ней элементами минерального питания. Через эпибле- му выделяется ряд веществ, например кислот, действующих на суб­страт и преобразующих его.
Цитологические особенности эпиблемы связаны с ее функциями. Это тонкостенные клетки, лишенные кутикулы, с вяз­кой цитоплазмой, с большим числом митохондрий (активное по­глощение веществ происходит с затратой энергии).
Поглощающая поверхность эпиблемы увеличивается в 10 раз и более за счет образования корневых волосков. Корневой волосок представляет собой вырост клетки длиной 1...2 (3) мм. При образо­вании корневого волоска наружная стенка клетки выпячивается, ядро перемещается в его растущий конец, где располагается в по­стенной цитоплазме. Здесь же находятся многочисленные диктиосо- мы аппарата Гольджи, продуцирующие вещества для построения клеточной стенки. Центральная вакуоль занимает большую часть клетки. Продолжительность жизни клеток эпиблемы до 15...20 дней.
Эпидерма
Эпидерма (кожица). Первичная покровная ткань, образующаяся из протодермы конуса нарастания побега на всех листьях, стеблях, а также на цветках, плодах и семенах. Эпидерма защищает внутрен­ние ткани от высыхания и повреждений, препятствует прониканию микроорганизмов. Яблоко, лишенное эпидермы, в первые сутки испаряет воды в 55 раз больше, чем яблоко с эпидермой. Одновре­менно эпидерма обеспечивает связь со средой — через нее проис­ходят транспирация (регулируемое испарение) и газообмен, иногда всасывание и секреция различных веществ (в том числе эфирных масел, ферментов и гормонов).
Эпидерма — сложная ткань, в ее состав входят морфологически различные клетки: основные клетки эпидермы; замыкающие и по­бочные клетки устьиц; трихомы.
Основные клетки эпидермы плотно сомкнуты, меж­клетники отсутствуют. Обычно они имеют таблитчатую форму. В удлиненных частях растения (стебли, черешки и жилки листьев, а также листья большинства однодольных) они вытянуты в направ­лении длинной оси. Боковые стенки, т. е. перпендикулярные по­верхности, часто извилистые, что повышает прочность их сцепле­ния. Наружные стенки обычно толще остальных. Их внутренний, наиболее мощный, слой состоит из целлюлозы и пектина. Клеточ­ные стенки могут пропитываться кремнеземом (режущие стебли и листья хвощей, некоторых осок и злаков) или содержать слизь (эпи­дерма семян льна, айвы), которая впитывает воду, ослизняется и прилипает к почве, что улучшает условия прорастания.
С наружной стороны вся эпидерма покрыта сплошным слоем кутикулы. Помимо кутина в ее состав входят вкрапления воска, что еще больше снижает проницаемость кутикулы для воды и газов. На поверхности кутикулы воск может образовать сплошной налет, состоящий из чешуек, палочек и других структур. Этот сизый, легко стирающийся налет хорошо заметен на листьях капусты или плодах сливы, винограда. Если его удалить, то плоды будут быстрее пор­титься. Мощность кутикулы и ее состав во многом определяют хи­мическую стойкость и проницаемость эпидермы. В условиях за­сушливого климата у растений развивается более толстая кутикула. У растений, погруженных в воду, кутикулы нет. 
Устьица — специализированные образования эпидермы, ре­гулирующие газообмен, необходимый для дыхания и фотосинтеза, транспирации. Устьице состоит из двух замыкающих клеток, меж­ду которыми находится устьичная щель. Под ней расположена ды­хательная подустьичная полость. Она способствует лучшему газо­обмену между внутренними частями органа и внешней средой. Ча­сто к замыкающим клеткам примыкают две или более побочные клетки, отличные от основных клеток эпидермы. Замыкающие и побочные клетки представляют собой устьичный аппарат.
Образуются устьица из инициальных клеток, возникающих в протодерме. Инициальная клетка делится, давая две замыкающие клетки, между которыми образуется путем мацерации межклеточ­ного вещества и разъединения клеточных стенок межклетник — устьичная щель. Инициальная клетка может претерпевать несколь­ко делений, тогда кроме замыкающих формируются околоустьич- ные побочные клетки. Стенки замыкающих клеток утолщены не­равномерно: брюшные (обращенные к щели) толще спинных (при­мыкающих к эпидерме). Замыкающие клетки содержат хлороплас­ты с хорошо развитыми тилакоидами и многочисленные митохон­дрии в активном состоянии. При повышении тургора тонкие стен­ки растягиваются, увлекая за собой толстые, и устьичная щель уве­личивается. При падении тургора она закрывается, так как замыка­ющие клетки принимают первоначальное положение.
Главная роль в изменении тургора и объема замыкающих клеток принадлежит ионам калия. При открывании устьиц они перемеща­ются из соседних клеток в замыкающие, затрачивая энергию, кото­рую возмещают митохондрии. Существенное значение имеет и на­личие хлоропластов: в результате фотосинтеза повышаются концен­трация сахаров и осмотическое давление. За счет всасывания воды объем вакуоли существенно увеличивается, тургор растет и устьице открывается. В темноте при недостаточном обводнении устьичная щель закрывается из-за понижения тургора в замыкающих клетках.
Эпидерма очень эффективно регулирует транспирацию. Если устьица открыты полностью, то транспирация идет с такой же ско­ростью, как если бы эпидермы не было совсем. При закрытых усть­ицах она резко снижается. Число и расположение устьиц специ­фично для разных видов и колеблется в зависимости от условий жизни от нескольких десятков до 300 и более на 1 мм2 поверхности листа.
Сложный механизм движения устьичных клеток подробнее рассматривается в кур­се физиологии растений.


Эпидерма, листа традесканции
Фотография микропрепарата эпидермы листа традесканции
Фотография микропрепарата эпидермы листа герани
Рис.3. Строение эпидермы листа герани: 1 - основные клетки эпидермы, 2 -замыкающие клетки устьиц, 3 - устьичная щель, 4 - кроющий волосок, 5 - железистый волосок, 6 - околоволосковые клетки, 7- побочные клетки
Эпидерма двудольного растения
Перидерма (пробка или феллема)
Вторичная покровная ткань
Пробка (феллема). Вторичная покровная ткань развивается из клеток пробкового камбия, феллогена. Феллоген — вторичная ме­ристема, он возникает из основной паренхимы, лежащей под эпи­дермой или более глубоко (смородина, малина), а иногда и в самой эпидерме (ива). У большинства деревьев и кустарников феллоген закладывается в однолетних побегах уже в середине лета. Клетки феллогена делятся параллельно поверхности органа (тангенталь- но), откладывая наружу клетки феллемы, внутрь — феллодермы. Клеток феллемы образуется всегда больше, чем феллодермы. За один год в одном радиальном ряду может образоваться от 2 до 20 клеток феллемы в зависимости от вида растения. Феллема (покровная ткань, пробка), феллоген (образовательная ткань) и феллодерма (основная ткань, хлорофиллоносная паренхи­ма) — это единый покровный комплекс — перидерма
Клетки пробки соединены очень плотно, без межклетников, их целлюлозные клеточные стенки вначале очень тонкие, затем утол­щаются. Во вторичных клеточных стенках образуются чередующие­ся слои суберина и воска, не пропускающих воду и воздух. Опроб­ковение стенок ведет к отмиранию протопласта. По мере того как эпидерму сменяет перидерма, зеленый цвет побегов переходит в бу­рый. «Вызревшие» к осени побеги первого года жизни, защищен­ные перидермой, способны к перезимовыванию. Пробка защищает органы растений от потери воды, проникновения болезнетворных организмов, резких колебаний температуры, так как обладает ма­лой теплопроводностью.

Фотография микропрепарата - перидерма
Рис.4. Перидерма
1 - выполняющая ткань (живые клетки округлой формы), 2 -остатки эпидермы, 3 - собственно пробка (феллема) - мертвые клетки, клеточные стенки которых пропитаны суберином,4 - феллоген (пробковвый камбий), 5- феллодерма, 6 - чечевичка
Чечевички на поверхности стебля
Чечевички на поверхности стебля
Чечевичка
Рис.5. Перидерма
2 - остатки эпидермы, 3 - феллема или собственно пробка, 4 - феллоген, 5 - феллодерма
Рис.6. Строение перидермы и чечевички. 1 - выполняющая ткань, 2 - остатки эпидермы, 3 - собственноо пробка или феллема, 4 - феллоген, 5 - феллодерма
Корка (ритидом)

Корка или ритидом третичная покровная ткань
Корка на стволе дерева
Вид корки на поперечном срезе ствола дерева
Строение корки. Более молодые слои перидермы формирутся внутри стебля из живых клеток феллогена. Поверхностные слои перидермы старые, они состоят из мертвых клеток и при росте стебля в толщину обычно растрескиваются создавая трещины
Основные ткани (паренхимы)
Основные ткани составляют большую часть тела растения. По про­исхождению основные ткани почти всегда первичны, образуются из апикальных меристем. Они состоят из живых паренхимных клеток, чаще почти изодиаметрических, тонкостенных, с простыми порами. Основная паренхима способна возвращаться к меристематической ак­тивности, например при заживлении ран, образовании придаточных корней и побегов. Основные ткани связаны с синтезом, накоплением и использованием органических веществ. В зависимости от выполняе­мой функции различают основную (типичную), ассимиляционную, запасающую и воздухоносную паренхиму.
Основная паренхима не имеет специфических, строго опреде­ленных функций. Она располагается внутри тела растения доста­точно крупными массивами. Типичная основная паренхима запол­няет сердцевину стебля, внутренние слои коры стебля и корня. Ее клетки образуют вертикальные и горизонтальные тяжи (лучи), по которым в радиальном направлении перемещаются вещества. Из основной паренхимы могут возникать вторичные меристемы.
Ассимиляционная паренхима (хлоренхима). Главная ее функ­ция — фотосинтез. Хлоренхима расположена в надземных орга­нах, обычно под эпидермой. Особенно хорошо развита в листьях (мезофилл), меньше — в молодых стеблях. Характерно наличие межклетников, облегчающих газообмен. Клетки тонкостенные, в постенном слое цитоплазмы много хлоропластов. Общий объем их может достигать 70...80 % объема протопласта.
Запасающая паренхима. Служит местом отложения избыточ­ных в данный период питательных веществ. Запасающие ткани состоят из живых тонкостенных клеток. Особенности их строе­ния зависят от характера запасных веществ. Если это крахмал, клетки содержат много лейкопластов; если сахара или инулин, то крупные вакуоли; если белок, то много мелких вакуолей, образу­ющих алейроновые зерна; если гемицеллюлоза, то толстые кле­точные стенки (семена финиковой пальмы). В этих тканях на­капливаются многие растительные продукты, используемые че­ловеком. У культурных используемых в пищу растений обычно гипертрофировано развитие запасающей паренхимы. Запасаю­щие ткани широко распространены, развиваются в самых разных органах. Их можно обнаружить в клубнях картофеля, корнепло­дах свеклы, моркови, луковицах лука, зерновках злаков, семенах подсолнечника, клещевины, а также в стеблях сахарного трост­ника, корневищах, корнях.
У растений засушливых мест — суккулентов (агавы, алоэ, какту­сы) — в клетках запасающей паренхимы накапливается вода, так же как у растений засоленных местообитаний (солерос). В вакуолях та­ких водоносных клеток имеются слизистые вещества с высокой во­доудерживающей способностью.
Воздухоносная паренхима (аэренхима). Выполняет вентиляцион­ные, отчасти дыхательные функции, обеспечивая ткани кисло­родом. Состоит из клеток различной формы (например, звездча­тых) и крупных межклетников. Хорошо развита в органах расте­ний, погруженных в воду (в цветоножках кувшинки, в стеблях пу­шицы, белокрыльника, рдеста, в корнях камыша).

Хлоренхима
Запасающая паренхима клубня картофеля. Крахмальные зерна окрашены йодом в фиолетовый цвет
Поперечный срез стебля водного растения с аэренхимой.
Еще один стебель с аэренхимой
Анатомическое строение стебля состоящего в основном из аэренхимы
Механические ткани
Механические (опорные) ткани обеспечивают прочность расте­ния, способность противостоять действию тяжести собственных органов, порывам ветра, дождю, снегу, вытаптыванию животными. Механические ткани играют в растении роль скелета.
Клетки механических тканей имеют сильно утолщенные кле­точные стенки, которые обеспечивают выполнение опорной функ­ции даже после отмирания протопласта.
У проростков в молодых участках органов механических тканей нет, необходимую упругость они имеют благодаря тургору. По мере развития органа в нем появляются специализированные механи­ческие ткани — колленхима и склеренхима
Колленхима. Развивается в стеблях и черешках листьев двудоль­ных растений под эпидермой или несколько глубже. Колленхима образует сплошной цилиндр по периферии или тяжи по ребрам стеблей. В корнях ее обычно нет. Колленхима редко встречается у однодольных растений. Как правило, она возникает из первичной меристемы, но может дифференцироваться и из основной парен­химы. Клетки колленхимы вытянуты в длину, живые, часто содержат хлоропласты. Клеточные стенки неравномерно утолщенные. В утолщениях чередуются слои целлюлозы и сильно обводненные слои, богатые пектином и гемицеллюлозой. Живые клетки с не­одревесневшими стенками способны долго расти и не задерживают роста органа. Функции опорной ткани колленхима может выпол­нять только в состоянии тургора.
В зависимости от характера утолщения стенок и их соедине­ния различают уголковую, пластинчатую и рыхлую колленхиму
Склеренхима. Встречается наиболее часто, самая важная меха­ническая ткань наземных растений. Первичная склеренхима развита во всех вегетативных органах однодольных, реже двудольных расте­ний; вторичная — у подавляющего большинства двудольных.Клет­ки склеренхимы имеют равномерно утолщенные, как правило, одревесневшие стенки. Их прочность близка к прочности стали. Полость клетки мала, поры простые, щелевидные, немногочисленные. Про­топласт отмирает рано, и опорную функцию выполняют мертвые клетки. Различают два основных типа склеренхимы — волокна и склереиды
Волокна склеренхимы в стебле льна (отмечены красным)
Волокна склеренхимы подразделяются на лубяные т древесные (древесинные). Лубяные волокна располагаются ближе к поверхности стебля, обычно входят в состав проводящей ткани флоэмы или луба. Лубяные волокна обладают саммыми длинными клетками.
Лубяные волокна стебля растения, выращиваемого для получения пеньки
Древесинные волокна располагаются в ксилеме (древесине), они обладают более короткими клетками и не играют такой роли как лубяные волокна.
Склереиды — клетки, чаще всего имеющие паренхимную фор­му. Они могут располагаться в растении плотными группами или в виде одиночных клеток. Окончательно сформировавшиеся склереиды — это мертвые клетки с толстыми одревесневшими стенками, пронизанными поровыми каналами, нередко ветвистыми. Поры про­стые. Склереиды имеют первичное происхождение. К ним относят ка­менистые (брахисклереиды) и ветвистые (астеросклереиды) клетки. Каменистые клетки — округлые, обычно встречаются группами. Из них состоят косточки вишни, сливы, персика и скорлупа ореха. Они встречаются в сочных плодах груши, айвы, рябины, в корнях хрена среди тонкостенных клеток. В некоторых сортах груш наблю­дается раздревеснение каменистых клеток при созревании плода.
Ветвистые клетки имеют причудливую форму, играют роль опо­ры в листьях чая, камелии, маслины, в стеблях водных растений.
Рис. 7. Склеренхима: А - лубяные волокна льна, Б - каменистые клетки груши. 1 - полость клетки, 2 - утолщенная клеточная стенка, 3 пора клеточной стенки
Проводящие ткани
Проводящие ткани образуют в теле растения непрерывную раз­ветвленную систему, соединяющую все его органы. Они сформиро­вались как приспособление к условиям суши, когда фотосинтез воз­можен в воздушной среде, а поглощение воды и минеральных ве­ществ — в почве. Возникла необходимость транспортировки ве­ществ в двух направлениях: от корней к листьям поднимается восхо­дящий ток водных растворов минеральных солей, от листьев к кор­ням идет нисходящий ток органических веществ. Каждый ток раст­воров обслуживает свой вид проводящих тканей: восходящий — тра­хеальные, нисходящий — ситовидные.
Васходящий ток осуществляется по ткани, которая называется ксилема, а нисходящий по флоэме. Ксилема и флоэма сложные ткани.
Гистологические элементы:
1. Проводящие: ксилема - сосуды или трахеи и трахеиды; флоэма - ситовидные клетки с клетками спутницами.
2. Механическая ткань в составе проводящей: ксилема - древесинные волокна, флоэма - лубяные волокна.
3. Основная ткань в составе проводящей.
Трахеальные элементы. Это трахеиды и сосуды (трахеи). Трахеида представляет собой удлиненную клетку с острыми или округлыми концами и одревесневшими стенками. Поры — только окаймленные. У хвойных растений они с торусом.
Трахеиды встречаются у всех высших растений, а у большинства хвощей, плаунов, папоротников и голосеменных являются един­ственной проводящей тканью.
Сосуд в отличие от трахеиды состоит из многих клеток — чле­ников сосуда. Членики расположены друг над другом, образуя по­лые трубки. Их длина около 10 см, однако некоторые сосуды могут достигать 2 м. Поперечные стенки соприкасающихся клеток места­ми растворяются. Возникают отверстия (перфорации), по которым и происходит водоток из одного членика сосуда в другой. Наиболее совершенные сосуды имеют на поперечных стенках одно большое отверстие. По сосудам растворы передвигаются значительно легче, чем по трахеидам.
Сосуды — более совершенная проводящая ткань, достигли наи­большего развития у покрытосеменных растений. К образованию сосудов привели эволюционные изменения трахеид — их укороче­ние, увеличение диаметра, перемещение перфораций на попереч­ные стенки.
Сосуды стебля подсолнечника
Сосуды стебля кукурузы
Рис.8. Типы сосудов в зависимости от типа утолщения ктеточной стенки 1- кольчатый, 2 - 4 спиральные, 5 - сетчатый, 6 - лестничный, 7,8 - пористые.
Трахеиды сосны (тангентальный срез). 1 - трахеида, 2 окаймленая пора
Типы трахеид: А - кольчатые, Б - спиральные, В - лестничные, Д - пористые
1 - вторичная оболочка, 2 - поровая мембрана, 3 - окаймленная пора, 4 - апертура (отверстие), 5 - первичная оболочка, 6 - торус
Отличие сосуда (2) от тррахеид (1). Сосуды и трахеиды мертвые с неравномерно утолщенными стенками, но трахеиды замкнутые клетки с заостренными концами, а сосуды имеют разрушенные перегородки между соседними члениками.
Ситовидные элементы. Это ситовидные клетки и ситовидные труб­ки. Они сохраняют живой протопласт, по которому и происходит движение ассимилятов. Протопласты соседних клеток сообщаются через мелкие перфорации, собранные группами (ситовидное поле).
Ситовидная клетка сильно вытянута в длину, концы клеток заостренные, ситовидные поля рассеяны по боковым стен­кам. В зрелых клетках сохраняется ядро. Ситовидные клетки харак­терны для высших споровых и голосеменных растений.
Ситовидная трубка состоит из многих удлиненных кле­ток, расположенных одна над другой. Их поперечные перегородки пронизаны многочисленными канальцами ситовидных полей, об­разующих ситовидную пластинку. Ситовидные пластинки обеспе­чивают более тесный контакт между члениками ситовидных тру­бок, чем единичные ситовидные поля на боковых стенках ситовид­ных клеток. Это облегчает передвижение растворов. Рядом с каж­дым члеником ситовидной трубки располагается клетка-спутница. Благодаря их структурному и функциональному взаимодействию обеспечивается транспорт органических веществ. Ситовидные труб­ки с клетками-спутницами характерны для покрытосеменных; это более совершенный тип ткани, обслуживающей нисходящий ток.


Ситовидная клетки с клетками спутницами. 1 - клетка -спутница
Проводящие пучки. Ксилема и флоэма в большинстве случаев располагаются рядом, образуя совместные тяжи — проводящие пучки. Развитие проводящих пучков начинается под конусом нара­стания из клеток прокамбия. Часть клеток, обращенная к перифе­рии органа, превращается в элементы первичной флоэмы, а осталь­ные — в элементы первичной ксилемы. Между ними не остается меристематических клеток, которые могли бы дать новые проводя­щие элементы. Такие пучки закончили свой рост и называются закрытыми. Они свойственны всем однодольным и папоротни­кообразным растениям, есть они и у двудольных. Однако в боль­шинстве случаев в стеблях двудольных и голосеменных растений после образования первичной флоэмы и первичной ксилемы меж­ду ними остаются меристематические клетки. Они начинают де­литься в основном тангентально (и лишь изредка радиально). Воз­никшая ткань называется камбием. Благодаря тангентальному де­лению клеток камбия образовавшиеся из них элементы откладыва­ются правильными радиальными рядами. К периферии продолжа­ют нарастать элементы флоэмы, но уже вторичной, а к центру — элементы вторичной ксилемы. Такой пучок открыт для дальнейше­го роста, поэтому его называют открытым.
Типы проводящих пучков:
А - открытый коллатеральный; Б - открытый биколлатеральный; В - закрытый коллатеральный; Г, Д - концентрические (Г - амфивазальный, Д - амфикрибральный); Е - радиальный.
1 - флоэма, 2 - камбий, 3 - ксилема.
Поперечный срез стебля кукурузы. Видны закрытые коллатеральные проводящие пучки.
Открытые биколлатеральные пучки в стебле тыквы.
Закрытый коллатеральный проводящий пучек кукурузы. 1 —межпучковая паренхима; 2 —механическаяобкладка проводящих пучков (склеренхима); 3 —протофлоэма; 4 —сопровождающие клеткиметафлоэмы; 5 —ситовидные трубкиметафлоэмы; 6 —сосудыметаксилемы; 7 — сосудпротоксилемы; 8 — водоносный канал
Рис.9. Коллатеральный закрытый проводящий пучок кукурузы (Zea mays L.) (по В.Г. Хржановскому и др., 1963): 1 – основная паренхима, 2 – склеренхима, 3, 4 – флоэма, 5 – древесная парехнима, 6 – пористые сосуды, 7, 8 – спирально-кольчатый и кольчатый сосуды, 9 – воздушная полость
Рис.10. Открытый биколлатеральный проводящий пучек тыквы. 1 - паренхима стебля, 2 - наружная флоэма, 3 - камбий, 4 - вторичная ксилема, 5 - первичная ксилема, 6 - внутренняя флоэма, 7 - ситовидная пластинка ситовидной клктки
Выделительные ткани
В процессе жизнедеятельности в растениях образуется ряд ве­ществ, не участвующих в дальнейшем метаболизме. Это побочные или конечные продукты обмена веществ, подлежащие выделению или изоляции внутри растения. Химическая природа их различна, роль не всегда ясна. Широко встречаются разнообразные эфирные масла, смолы, бальзамы и каучук. Эфирные масла могут привлекать насекомых-опылителей, отпугивать травоядных животных, умень­шать прозрачность воздуха и его теплопроводность, предохраняя растение от перегрева и уменьшая испарение. Смолы препятствуют гниению. Выделяются вода, соли, сахара. Во внутренних структурах изолируются токсичные вещества (например, оксалат кальция). Удаление побочных продуктов обмена происходит в результате секреции — акта отделения вещества от протопласта. Секрети- руемые вещества называются секретами.
Клетки выделительных тканей тонкостенные. Их ультраструкту­ра связана с секретируемым веществом. В тканях, где синтезируют­ся эфирные масла, смолы, каучук, имеется хорошо развитый агра­нулярный ЭР, слизи — аппарат Гольджи.
Выделительные ткани классифицируют на наружные и внутрен­ние в зависимости от того, выделяют ли они секретируемые веще­ства наружу или изолируют внутри .

Железистые волоски
Желехистые волоски
Сложные волоски на поверхности листа
Млечный сок
Смоляные ходы в хвоинке сосны
Гуттация манжетки
Пищеварительные волоски росянка
Выделение соли листом
Контрольные вопросы по теме 
1. Каковы характерные признаки меристематической ткани?
2. В чем отличие первичной меристемы от вторичной?
3. Какая меристема обеспечивает рост растений в длину, а какая в толщину?
4. Какая меристема обеспечивает приподнимание полегающих стеблей злаков?
5. Почему происходит зарастание ран на органах?
6. Почему эпидерму называют первичной покровной тканью?
7. Каковы функции эпидермы?
8. Каковы функции эпиблемы?
9. Какие гистологические элементы входят в состав эпидермы однодольных растений?
10. Какие органы растений покрыты эпидермой?
11. Из каких элементов состоит утьичный аппарат?
12. Какие образования усиливают защитные функции эпидермы?
13. Какие особенности эпидермы засухоустойчивых растений?
14. Какие существую виды первичной покровной ткани?
15. Каково строение эпиблемы?
16. Каков механизм работы устьиц?
17. Каков механизм поступления в корневые волоски воды и минеральных солей?
18. В чем отличие между строением клеток пробки и эпидермы?
19. Почему пробку называют вторичной покровной тканью?
20. Благодаря каким особенностям строения пробка выполняет защитную функцию?
21. Какие гистологические элементы входят в состав перидермы?
22. Как через пробку происходит газообмен и транспирация?
23. Что такое корка и каково ее происхождение?
24. Почему основные ткани получили такое название?
25. Каковы функции основных тканей?
26. Какие виды основных тканей существуют?
27. Каковы характерные признаки клеток механических тканей?
28. В чем отличие структуры клеток колленхимы от клеток склеренхимы?
29. Почему колленхима свойственна только молодым органам растений?
30. В чем отличие лубяных волокон от древесных?
31. Что такое склереиды и каково их строение?
32. По каким проводящим тканям осуществляется передвижение органических веществ и по каким – минеральных?
33. Какие гистологические элементы входят в состав ксилемы?
34. Какие гистологические элементы входят в состав флоэмы?
35. В чем отличие ситовидных трубок от сосудов?
36. В чем отличие трахеид от сосудов, и каким растениям они свойственны? 37. Какие типы сосудов существуют?
38. В чем отличие между открытыми и закрытыми проводящими пучками?
39. Какие типы проводящих пучков существуют?
40. Какие существую виды выделительных тканей и каково их значение для растений?