Корень

Корень
Корень (лат. radix) — осевой орган, обладающий радиальной симметрией и нарастающий в длину до тех пор, пока сохраняется апикальная меристема. От стебля корень морфологически отлича­ется тем, что на нем никогда не возникают листья, а апикальная ме­ристема, как наперстком, прикрыта корневым чехликом. Ветвле­ние и заложение придаточных почек у корнеотпрысковых растений происходит эндогенно (внутриродно) в результате деятельности перицикла (первичной латеральной меристемы).
Функции корня. Корень поглощает из почвы воду с растворен­ными в ней минеральными веществами; выполняет якорную роль, закрепляя растение в почве; служит вместилищем питательных ве­ществ; принимает участие в первичном синтезе некоторых органи­ческих веществ; у корнеотпрысковых растений выполняет функ­цию вегетативного размножения.
Классификация корней. По происхождению корни делят на главный, придаточные и боковые. Корень, развивающийся из зародышевого корешка семени, называется главным; корни, возни­кающие на других органах растений (стебле, листе, цветке), назы­ваются придаточными. Роль придаточных корней в жизни травянис­тых покрытосеменных огромна, так как у взрослых растений (как однодольных, так и многих двудольных) корневая система в основ­ном (или только) состоит из придаточных корней. Наличие прида­точных корней на базальной части побегов дает возможность легко размножать растения искусственно — делением их на отдельные побеги или группы побегов с придаточными корнями.
Боковые корни образуются на главном и придаточном корнях. В результате их дальнейшего ветвления появляются боковые корни более высоких порядков. Чаще всего ветвление происходит до чет- вертого-пятого порядков.
Главный корень обладает положительным геотропизмом; под влиянием земного притяжения он углубляется в почву вертикально вниз; для крупных боковых корней характерен поперечный геотро­пизм, т. е. под действием той же силы они растут почти горизон­тально или под углом к поверхности почвы; тонкие (всасывающие) корни геотропизмом не обладают и растут во всех направлениях. Рост корней в длину идет периодически — обычно весной и осе­нью, в толщину — начинается весной и заканчивается осенью.
Отмирание верхушки главного, бокового или придаточного корня иногда вызывает развитие бокового, растущего в том же на­правлении (в виде его продолжения).
Зоны молодого корня — это разные части корня по дли­не, выполняющие неодинаковые функции и характеризующиеся определенными морфологическими особенностями.
Апикальная меристема корня защищена, словно живым напер­стком, корневым чехликом (калиптрой). Он отсутствует лишь у не­которых водных растений и паразитов. Чехлик состоит из живых клеток и постоянно обновляется. Клетки корневого чехлика слущи- ваются и ослизняются, облегчая продвижение корня в почве. Под чехликом находится зона деления, представленная апикальной ме­ристемой, в результате работы которой формируются все прочие зоны корня. Ее протяженность менее 1 мм. Выше располагается зона растяжения. В ней клетки почти не делятся, а сильно рас­тягиваются (растут) вдоль оси корня, проталкивая его кончик в глубь почвы. Протяженность зоны растяжения несколько милли­метров. В пределах этой зоны начинается дифференциация пер­вичных проводящих тканей. Зоны деления и растяжения объединя­ют в зону роста.
Зона корня, несущая корневые волоски, называется зоной вса­сывания. Название отражает ее функцию. В более старой части корневые волоски постоянно отмирают, а в молодой — постоянно образуются вновь. Эта зона имеет протяженность от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров.
Выше зоны всасывания, там, где исчезают корневые волоски, начинается зона проведения, которая простирается вдоль всей ос­тальной части корня. По ней вода и растворы солей, поглощенные корнем, транспортируются в вышележащие органы растения. Стро­ение этой зоны на разных ее участках неодинаково.

Рис.1. Зоня кончика корня.  1 - корневой чехлик (калиптра) (видны слущивающиеся клетки), 2 - конус нарастания корня - апекс, 3 - зона растяжения корня (состоят из меристемы, начинаются процессы первичной дифференцироваки), 4 - зона всасывания, 5 - дерматоген, 6 - периблема, 7 - плерома, 8 - формирование корневого волоска

Пер вичное строение корня — дифференциация тка­ней корня происходит в зоне всасывания. По происхождению это первичные ткани, так как они образуются из первичной меристемы зоны роста. Поэтому микроскопическое строение корня в зоне вса­сывания называют первичным. При первичном строении в корне различают центральный цилиндр и первичную кору, покрытую одним слоем клеток с корневыми во­лосками — эпиблемой, или ризодермой. Клетки ризодермы вытянуты по дли­не корня. При их делении в плоскости, перпендикулярной продольной оси, об­разуются два вида клеток: трихобласты, развивающие корневые волоски, и ат- рихобласты, выполняющие функции по­кровных клеток. В отличие от клеток эпидермы они тонкостенные и кутику­лы не имеют. Расположены трихобласты поодиночке или группами, их размеры и форма варьируют у разных видов рас­тений. Корни, развивающиеся в воде, обычно не имеют корневых волосков, если же эти корни затем проникают в почву, волоски образуются в большом количестве. При отсутствии волосков вода проникает в корень через тонкие наружные стенки клеток.
Корневые волоски появляются в виде небольших выростов три- хобластов. Рост волоска происходит у его верхушки. Благодаря об­разованию волосков общая поверхность всасывающей зоны увели­чивается в десять раз и более. Их длина 1...2 мм, а у злаков и осок она достигает 3 мм. Корневые волоски недолговечны. Продолжи­тельность их жизни не превышает 10...20 дней. После их отмирания ризодерма постепенно сбрасывается. К этому времени подстилаю­щий ее слой клеток первичной коры дифференцируется в защит­ный слой — экзодерму. Ее клетки плотно сомкнуты, после опаде­ния ризодермы их стенки опробковевают. У некоторых растений, например у финиковой и других пальм, клетки экзодермы до появ­ления в стенках суберина могут делиться тангентальными перего­родками, и эта ткань становится многослойной. Нередко опробко­вевают и примыкающие к ней клетки мезодермы. Экзодерма функ­ционально сходна с пробкой, но отличается от нее происхождением (не из феллогена) и расположением клеток. В мощно развитой эк­зодерме нередко встречаются пропускные клетки с неопробковевшими стенками. Остальная часть первичной коры — мезодерма, за исключением самого внутреннего слоя, дифференцирующегося в эндодерму, со­стоит из паренхимных клеток, наиболее плотно расположенных в наружных слоях. В средней и внутренней частях коры клетки мезо­дермы имеют более или менее округлые очертания, нередко самые внутренние клетки составляют радиальные ряды. Между клетками возникают межклетники, а у некоторых водных и болотных расте­ний — довольно крупные воздухоносные полости. В первичной коре некоторых пальм встречаются одревесневшие волокна, или склереиды.
Клетки коры снабжают ризодерму пластическими веществами и сами участвуют в поглощении и проведении веществ, которые пе­ремещаются как по системе протопластов (симпласту), так и по стенкам клеток (апопласту). Самый внутренний слой коры — эндо­дерма, которая выполняет роль барьера, контролирующего пере­мещение веществ из коры в центральный цилиндр и обратно.
Эндодерма состоит из плотно сомкнутых клеток, слегка вытяну­тых в тангентальном направлении и почти квадратных в попереч­ном сечении. В молодых корнях ее клетки имеют пояски Каспа- ри — участки стенок, характеризующиеся наличием веществ, хи­мически сходных с суберином и лигнином. Пояски Каспари опоя­сывают поперечные и продольные радиальные стенки клеток посе­редине. Вещества, откладывающиеся в поясках Каспари, закрыва­ют отверстия находящихся в этих местах плазмодесменных каналь­цев, однако симпластическая связь между клетками эндодермы на этой стадии ее развития и клетками, прилегающими к ней с внут­ренней и наружной сторон, сохраняется. У многих двудольных и голосеменных растений дифференциация эндодермы обычно за­канчивается образованием поясков Каспари.
Центральный цилиндр корня состоит из двух зон: перицикли- ческой и проводящей. В корнях некоторых растений внутреннюю часть центрального цилиндра составляет механическая ткань, или паренхима, но эта «сердцевина» не гомологична сердцевине стеб­ля, так как слагающие ее ткани имеют прокамбиальное происхож­дение.
Перицикл может быть однородным и неоднородным, как у мно­гих хвойных, а из двудольных — у сельдерейных, у которых в пери- цикле развиваются схизогенные вместилища выделений. Он может быть однослойным и многослойным, как у грецкого ореха. Пери- цикл представляет собой меристему, так как он играет роль корне­родного слоя — в нем закладываются боковые корни, а у корнеот­прысковых растений — придаточные почки. Первичные проводящие ткани корня составляют сложный про­водящий пучок, в котором радиальные тяжи ксилемы чередуются с группами элементов флоэмы. Его образованию предшествует зало­жение прокамбия в виде центрального тяжа. Дифференциация кле­ток прокамбия в элементы протофлоэмы, а затем и протоксилемы начинается на периферии, т. е. ксилема и флоэма закладываются эк- зархно, в дальнейшем эти ткани развиваются центростремительно

У однодольных и папоротниковидных первичное строение кор­ня сохраняется в течение всей жизни (вторичное строение у них не формируется). С увеличением возраста однодольных растений у корня происходят изменения первичных тканей. Так, после слу- щивания эпиблемы покровной тканью становится экзодерма, а за­тем, после ее разрушения, — последовательно слои клеток мезо­дермы, эндодермы и иногда перицикл, стенки клеток которых оп- робковевают и одревесневают. В связи с этими изменениями ста­рые корни однодольных имеют меньший диаметр, чем молодые.
Отдельные участки камбия в виде дуг возникают из прокамбия или тонкостен­ных паренхимных клеток с внутренней стороны тяжей флоэмы меж­ду лучами первичной ксилемы. Число таких участков равно числу лу­чей первичной ксилемы. Клетки перицикла, находящиеся против тяжей первичной ксилемы, делясь в тангентальной плоскости, дают начало участкам камбия, замыкающего его дуги.
Обычно еще до появления камбия перициклического происхож­дения дуги камбия начинают откладывать внутрь клетки, дифферен­цирующиеся в элементы вторичной ксилемы, прежде всего широко­просветные сосуды, а наружу — элементы вторичной флоэмы, ото­двигающие к периферии первичную флоэму. Под давлением образо­вавшейся вторичной ксилемы камбиальные дуги выпрямляются, за­тем становятся выпуклыми, параллельными окружности корня.
В результате деятельности камбия снаружи от первичной ксиле­мы между концами ее радиальных тяжей возникают коллатеральные пучки, отличающиеся от типичных коллатеральных пучков стеблей отсутствием в них первичной ксилемы. Камбий перициклического происхождения продуцирует паренхимные клетки, совокупность которых составляет довольно широкие лучи, продолжающие тяжи первичной ксилемы.

Рис.3. Вторичное строение корня тыквы (Cucurbita sp.) на поперечном срезе (по И.И. Андреевой, Л.С. Родман, 2003):
— первичная ксилема; 2 — вторичная ксилема;
— паренхимный луч; 4 — камбий (а, б — соответственно перициклического и прокамбиального происхождения); 5 — вторичная флоэма;
— первичная флоэма; 7 — перидерма

В корнях с вторичным строением первичной коры, как правило, нет. Это связано с заложением в перицикле по всей его окружности пробкового камбия — феллогена, отделяющего при тангентальном делении наружу клетки пробки (феллемы), а внутрь — клетки фел- лодермы. Непроницаемость пробки для жидких и газообразных ве­ществ вследствие суберинизации стенок ее клеток и является при­чиной отмирания первичной коры, теряющей физиологическую связь с центральным цилиндром. Впоследствии в ней появляются разрывы и она опадает — происходит линька корня
Корнеплод — агрономический термин, который является лишь образным выражением. Однако он широко распространен и в оте­чественной ботанической литературе.
Корнеплод — это осевая ортотропная структура, образованная утолщенным гипокотилем (шейкой), базальной частью главного корня (собственно корнем) и вегетативной частью главного побега (головкой), представленной прикорневой розеткой (рис. 41). В пре­делах вида у сортов корнеплодных растений соотношение этих час­тей различно. У сортов с уплощенными или шаровидными корне­плодами большая часть представлена разросшимся гипокотилем (свекла Египетская, редис Ранний красный, пастернак Круглый и др.); у длиннокорнеплодных сортов этих же видов корнеплод со­стоит главным образом из утолщенной базальной части главного корня (морковь, свекла Эрфуртская, редис Красный великан, пас­тернак Студент и др.).
Корнеплоды растений семейств Сельдерейные (морковь, пас­тернак, петрушка, сельдерей и др.) и Капустные (репа, редька, ре­дис и др.) имеют вторичное анатомическое строение. Первичная ксилема у корней тех и других диархная. Различия заключаются в соотношении по диаметру корнеплода флоэмы и ксилемы. У рас­тений семейства Сельдерейные запасающая паренхима сильнее всего развита во флоэме, а у семейства Капустные — в ксилеме. У свеклы (семейство Маревые) утолщение корня проис­ходит своеобразно. Первичная ксилема у корня свеклы также ди­архная. Переход к вторичному анатомическому строению происхо­дит обычным путем.

Контрольные вопросы по теме
Каковы функции корня? 
Каково происхождение главного, придаточных и боковых корней? 
Что такое корневая система? 
Какие типы корневых систем по происхождению существуют? 
Какие существуют формы корневых систем и отдельных корней? 
Какие существуют типы корней по отношению к субстрату? 
Каково строение и функции корневого чехлика? 
Что представляет собой зона роста корня? 
Какую функцию выполняют корневые волоски? 
Из каких слоев клеток состоит конус нарастания корня? 
Какие ткани корня формируются из дерматогена, какие - из плеромы и периблемы? 
В какой зоне корня можно наблюдать первичное строение и почему оно так называется? 
Из каких тканей состоит первичная кора корня? 
Каково строение и функции эпиблемы? 
Каков механизм поступления в корень воды и минеральных солей? 
Что представляет собой мезодерма и каково ее строение и функции? 
Какие особенности строения имеет эндодерма, и каковы ее функции? 
Из чего состоит центральный цилиндр корня? 
Что такое перицикл? 
Что такое пропускные клетки? 
У каких растений встречаются пояски и пятна Каспари? 
Какой тип проводящего пучка свойственен корню при первичном строении? 
Корни каких растений имеют только первичное строение и у каких растений первичное строение корня сменяется вторичным? 
В какой зоне корня у двудольных растений можно наблюдать первичное строение, и в какой - вторичное? 
Почему вторичное строение корня называется вторичным? 
С чем связан переход от первичного строения ко вторичному? 
Где закладывается камбий при переходе ко вторичному строению и из каких тканей он образуется? 
Почему сформировавшееся кольцо камбия неоднородно по происхождению? 
Какие ткани дифференцируются из камбия паренхимного и перициклическиго происхождения? 
Что происходит с первичной корой при переходе ко вторичному строению корня? 
Как происходит формирование перидермы корня? 
Из каких комплексов тканей состоит корень при вторичном строении? 
В чем отличие корнеплода от корневого клубня? 
Из каких частей растения образуется корнеплод? 
В чем сходство и различие в строении корнеплода моркови и редьки? 
В чем отличие строения корнеплода моркови и свеклы? 
В каких частях корнеплода откладываются запасные вещества у моркови, редьки и свеклы? 
В чем отличие эктотрофной микоризы от эндотрофной? 
В какой части корня поселяются клубеньковые бактерии? 
Какие существуют видоизменения корня и какие функции они выполняют?